Page 128 - 《华中农业大学学报（自然科学版）》2022年第5期

第41卷 第5期 华 中 农 业 大 学 学 报 Vol.41 No.5
2022年 9月 Journal of Huazhong Agricultural University Sep. 2022，122~133

［7］
造成 C/N 失调 ，也有研究报道淹渍胁迫影响柑橘
李菲菲，唐超兰，蒋红梅，等.淹渍胁迫下枳砧温州蜜柑的形态特征和生理响应［J］.华中农业大学学报，2022，41（5）：122⁃133. 1 材料与方法
DOI：10.13300/j.cnki.hnlkxb.2022.05.016 对Fe的吸收 ［10］ 。
1.1 试验材料
我国柑橘产区春夏季节连续阴雨易导致橘园淹
淹渍胁迫下枳砧温州蜜柑的形态特征和生理响应 渍频繁发生，淹渍胁迫对柑橘坐果及果实发育、产量 试验于 2019 年 5-6 月在湖南农业大学温室大
棚（28°17'99″N，113°07'71″E）内进行。以栽植于黑
品质形成、花芽分化均有较大影响，是当前柑橘生产
李菲菲 ，唐超兰 ，蒋红梅 ，陈鹏 ，韩健 ，郭玲霞 ，许园园 ，卢晓鹏 2 亟需解决的问题之一 ［5，11］ 。国内外学者围绕柑橘砧 色塑料桶（直径 40 cm，高 34 cm）中的 9 年生枳砧‘市
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文’温州蜜柑（Citrus unshiu Marc.‘Ichifumi Wase’）
1.湖南省农业科学院园艺研究所，长沙 410125；2.湖南农业大学园艺学院，长沙 410128； 木如枳橙、枳、资阳香橙、酸橙等以及部分柑橘类幼 为材料，栽培基质为 V 锯木屑 ∶V 河沙 ∶V 草炭 =2∶1∶0.5。
3.湖南省洪江市农业农村局，洪江 418100 苗分别开展了淹渍胁迫的相关研究 ［4-10］ ，而温州蜜
根据该地区春夏之交持续降雨规律性明显的特点，
柑对淹渍胁迫响应机制的系统研究鲜有报道。因 试验于 5月 16日开始，淹渍处理（waterlogging stress，
摘要 为探究淹渍胁迫后枳砧温州蜜柑（Citrus unshiu Marc.）植株的形态特征变化及其生理响应机制，以枳
此，本研究以盆栽的枳砧‘市文’温州蜜柑为材料， WL）采用双套盆法，在打孔的桶外再套1个无孔的黑
砧‘市文’温州蜜柑成年树为试材，进行盆栽土壤淹水胁迫处理，将植株根部分别淹渍处理 2、5、10、15、20 d，以正
从淹渍后温州蜜柑叶片和枳砧根系的形态学及解 色塑料桶，控制淹水水面超过土壤表面 1 cm。淹渍
常灌溉为对照（CK），观察其形态学及根系解剖结构特征的变化，并测定叶片的光合参数、叶片和根系的渗透调
剖结构特征等表型变化着手，结合淹渍胁迫后植株
节物质、无氧呼吸酶活性、丙二醛含量及树体矿质营养元素等指标。结果显示：淹渍 5 d时，根系开始出现异味且 历时设 2、5、10、15、20 d共 5个处理；同期设置的对照
的内在生理及生化指标变化，明确枳砧温州蜜柑在
韧皮部细胞饱满膨胀；淹渍 10 d 时，新老叶片已呈现不同程度的黄化，根系开始腐烂、变色，淹渍 20 d 左右，树体 （CK）进行正常水分管理，使基质相对含水量维持在
干枯死亡。与对照相比，淹渍胁迫处理早期（5 d内），根系乙醇脱氢酶活性显著升高，随着淹渍胁迫时间的延长， 淹渍胁迫下的形态特征变化以及生理生化响应机 （70±10）%。使用便携式土壤水分监测仪监测水分
根系中游离脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量显著降低并维持在较低水平，丙二醛含量仅在淹渍 10 d 时显著 制，以期为今后制定科学有效的栽培技术措施、降 含量，确保相对含水量稳定。以上每个处理 3 次重
高于对照。相同处理条件下，叶片中的叶绿素含量随淹渍时长持续下降，淹渍处理 10 d 时叶片的胞间 CO 2 浓度 低 胁 迫 灾 害 程 度 及 柑 橘 耐 涝 良 种 选 育 提 供 理 论 复 。 大 棚 温 湿 度 情 况 使 用 温 湿 度 数 据 记 录 仪 记
显著升高，净光合速率、气孔导度和蒸腾速率显著下降。叶片中游离脯氨酸、可溶性蛋白、丙二醛和相对电导率 指导。 录（图1）。
自淹渍处理 10~20 d均显著高于同期对照。淹渍胁迫 5 d和 20 d时，茎和叶片多数矿质营养积累未发生变化，根
系中的 P、K、Ca、Mg含量与对照相比显著减少。结果表明，枳砧温州蜜柑不同组织对淹渍胁迫后的生理响应存
在明显差异，叶片相对电导率和根系乙醇脱氢酶对淹渍胁迫的响应敏感；长期淹渍胁迫影响植株的光合性能、渗
透调节物质含量及乙醇脱氢酶活性的变化，使叶片和根系出现明显可见的胁迫症状，导致植株生长缓慢，甚至
死亡。
关键词 温州蜜柑；淹渍胁迫；渗透调节物质；植株形态；生理特性
中图分类号 S666.1 文献标识码 A 文章编号 1000-2421（2022）05-0122-12

柑橘是我国南方地区产量最大和分布最广的亚 香橙、卡里佐枳橙和印度酸橘为耐涝砧木，枳为中度
热带果树。由于多数柑橘产区春夏季节雨季较长， 耐涝砧木，红橘、枸头橙和宜昌橙为不耐涝砧木 ［5］ 。
降雨量大，橘园常出现雨季积水浸根，甚至洪涝淹树 枳砧脐橙 1 年生苗在淹渍后根系受损、生长量减少， 图1 试验期间大棚温湿度
Fig.1 Temperature and relative humidity in the greenhouse during the present experiment
等不同程度的淹渍胁迫。因此，了解柑橘淹渍胁迫 叶片叶脉变黄、脉间相对保持绿色，根系和叶片的解
1.2 主要仪器与设备 后用滤纸和吸水纸擦净材料上的水分，选取根尖粗
［6］
后的树体状况及淹渍响应生理机制对于正确评估柑 剖结构也相应发生变化 。淹渍降低柑橘幼苗的光
橘淹渍灾害影响及灾后恢复性生产十分重要。 合作用，影响其生长和生物量分配，引起叶片气孔关 TDR 便携式土壤水分监测仪，美国 Spectrum 度及成熟度相对一致的根段，放入乙醇-醋酸-福尔马
technologies；DT-171 温 湿 度 数 据 记 录 仪 ，中 国 林混合固定液（FAA 固定液）中保存，采用石蜡切片
淹渍胁迫对植株的影响主要表现为植株形态和 闭，降低根系的导水率和 pH 值，但对叶片水势和相
CEM；Pannoramic MIDI 数字切片扫描仪，匈牙利 方法观察根系解剖结构 ［12］ 。
生理改变，引起植株根系腐烂，进而造成植株无氧呼 对含水量无影响 ［7-8］ 。柑橘在淹渍胁迫条件下积累活
吸加剧 ［1］ 、叶绿素降低、光合性能下降 ［2］ 、细胞膜伤 性氧造成细胞膜损伤，长时间淹渍胁迫使植株体内 3DHISTECH；LI-6400 携 式 光 合 仪 ，美 国 LI-COR 1.4 生理生化指标的测定
Inc；Multiskan Sky 全 波 长 酶 标 仪 ，美 国 赛 默 飞 ； 分别取 CK 和淹水处理 2、5、10、15、20 d 的植株
害、代谢紊乱等，最终使得植株生长受到抑制、萎蔫、 膜脂过氧化程度升高，并抑制某些蛋白质合成，造成
DDS-11A 电导率仪，上海雷磁；KDN-103F 自动定 细根和秋梢叶，其中叶绿素和相对电导率测定用新
［3］
［4］
局部坏死或整株死亡 。研究 表明，柑橘砧木幼苗 可溶性蛋白含量下降、可溶性糖含量升高、抗氧化酶
氮仪，上海纤检；Thermo-902 超低温冰箱，美国赛 鲜叶片，其余均剪碎混匀、液氮速冻后放入-80 ℃超
淹渍后表现叶脉黄化，最终导致叶片萎蔫干枯；淹渍 活性升高 ［6，9］ 。柑橘根系直接受到淹渍胁迫的伤害，
默飞。 低温冰箱保存，矿质元素测定将试验材料的根、茎、
条件下不同柑橘砧木品种的耐涝性差异明显，资阳 导致根系活力降低，影响根系对养分的吸收和转运，
1.3 形态指标的测定 叶分开，放入 105 ℃烘箱杀青 30 min 后，烘箱温度调
收稿日期：2022-07-28 每个处理达到设定淹渍时间后，对叶片和根系 至 70 ℃烘干至恒质量，样品粉碎后过孔径 0.15 mm
基金项目：国家自然科学基金项目（32102313；31872044）；国家柑橘产业技术体系建设专项（CARS-26）
拍照并观察其形态学变化；将试验材料整株拔出，先 筛待测，所有测定指标均设3次重复。
李菲菲，E-mail：lifly@hunaas.cn
通信作者：卢晓鹏，E-mail：xl678@hunau.edu.cn 用自来水冲去土壤和杂质，再用蒸馏水冲洗干净，然 叶绿素含量采用乙醇浸提法 ［13］ ；相对电导率采