Page 136 - 《华中农业大学学报（自然科学版）》2022年第5期
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130 华 中 农 业 大 学 学 报 第 41 卷
下枳砧温州蜜柑叶片的净光合速率、气孔导度和蒸 酶是无氧呼吸时糖酵解途径最后一步的关键酶 ［32］ ，
腾速率与同期对照相比显著降低，胞间 CO 2 浓度显 可将乙醛转化为乙醇，以降低对细胞自身的毒害作
［7］
著升高，这与钟娟等 ［23］ 在金桔上的研究结果一致且 用，并维持能量平衡 。耐涝性强的中山杉 ［33］ 在长
符合 Farquhar 等 ［24］ 提出的光合作用的非气孔限制判 期水淹条件下其根系的 ADH 酶活性一直保持较高
断标准。表明淹渍胁迫抑制了温州蜜柑的光合特 水平，而本研究中砧木温州蜜柑根系的 ADH 酶活性
性，而非气孔限制因素是导致本研究中的砧木温州 在淹渍胁迫下呈先升后降趋势，这与其他经济类果
蜜柑光合作用受抑制的主要因素。 树如甜樱桃 ［32］ 、桃 ［34］ 的研究结果一致。砧木温州蜜
3.2 枳砧温州蜜柑渗透调节物质和膜脂过氧化代 柑根系的 ADH 酶活性在淹渍 2~5 d 显著升高，表明
谢对淹渍胁迫的响应 根系已开始响应淹渍缺氧逆境，在淹渍 10 d 后，伴
植物在淹渍逆境中启动的细胞膜脂过氧化系统 随着 ADH 酶活性的迅速下降至较低水平，DHA 活
可导致生物膜严重损伤 ［25］ ，为适应淹渍逆境，植物会 性也显著下降，表明根系活力已经显著减弱，长期
通过调节相应的代谢机制从而缓解伤害，渗透调节 持 续 淹 渍 胁 迫 可 能 对 树 体 已 经 造 成 了 不 可 逆 的
就是其中非常重要的调节机制之一 ［26］ 。前人的研究 伤害。
表明，植物在逆境条件下会通过调节体内的有机渗 ADH 活性及叶片 EL 作为耐涝性的重要生理指
透物质如脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白等以维持 标，已广泛应用于观赏植物 ［35］ 、无花果 ［36］ 和乌桕 ［37］
细胞的渗透势和水分平衡 ［27-28］ 。根系生理是评价抗 的耐涝性鉴定评价，本研究中的枳砧温州蜜柑根系
逆性能的有效指标 ［29］ ，脐橙 ［6，8］ 淹渍胁迫后根系 SP ADH活性在胁迫2 d时显著升高，叶片EL在淹渍10 d
和 SS 含量在淹渍早期就出现了变化。本研究结果 显著升高，其变化与淹渍胁迫后对应组织中多数抗
表明，温州蜜柑叶片和根系的膜脂过氧化程度、渗透 逆指标和树体表观症状变化趋势密切相关，推测根
调节物质等多数植物逆境响应指标在叶片和根系中 系 ADH 活性和叶片 EL 可作为早期判断枳砧温州蜜
呈显著负相关的趋势，表明温州蜜柑地上、地下部响 柑根系和叶片受到淹渍伤害程度的参考指标。
应淹渍胁迫的模式不同；此外，多数逆境响应指标在 3.4 淹渍胁迫对枳砧温州蜜柑树体矿质营养积累
根系淹渍胁迫 5 d 后即显著低于对照，而叶片胁迫 的影响
10 d 后显著高于对照，淹渍胁迫持续 5 d 左右枳砧温 植物主要依靠根系吸收矿质元素，淹渍胁迫直
州蜜柑根系即发生伤害，但此时地上部分未表现出 接对根系造成伤害，减少根系对矿质元素的吸收量。
异常，而进一步的淹渍胁迫导致地上部呈现明显症 研究表明，玉米 ［38］ 、棉花 ［39］ 在淹渍胁迫后 N、P、K 含
状时，树体的淹渍伤害已加重。上述结果表明，温州 量显著降低。柑橘在淹渍胁迫后根系对养分的吸收
蜜柑叶片和根系组织对淹渍胁迫的响应机制不一 和转运受到影响，淹渍胁迫会导致卡列里佐枳橙幼
致。淹渍逆境造成柑橘叶片和根系组织的形态、生 苗中的总 N 含量和浓度逐渐降低，碳水化合物如淀
理和代谢发生不同程度的变化，柑橘根系先受到胁 粉和蔗糖从叶片向根系的转运显著减少，造成 C/N
［7］
迫，通过改变生长形态以期在短期内适应水淹环境。 失调 。也有研究表明，长期淹水会影响柑橘幼苗对
3.3 枳砧温州蜜柑根系无氧呼吸酶系统对淹渍胁 Fe 的吸收和分布 ［10］ 。本研究中淹渍胁迫下枳砧温
迫的响应 州蜜柑根系中的 N 含量变化不显著，但 P、K、Ca、Mg
根系是植物从土壤中吸收、运输水分及养分的 含量显著降低，可能与不同柑橘类型对矿质营养的
重要器官，其活力的高低是衡量植物抗逆性的重要 吸收存在差异有关 ［40］ 。温州蜜柑茎、叶中的矿质养
指标之一。随着淹水胁迫时间的延长，猕猴桃的根 分含量均未受淹渍胁迫的显著影响，淹渍胁迫下柑
系活力逐渐下降，其下降程度受基因型的影响 ［29］ 。 橘不同组织器官中矿质营养的积累机制可能存在差
桃 ［30］ 、火龙果 ［31］ 在淹渍胁迫后根系活力均下降，本 异，尚需进一步验证。
研究中的枳砧温州蜜柑在淹渍胁迫下根系的 DHA 本研究结果表明：枳砧温州蜜柑的地上部和地
活性随着淹渍时间的延长也呈显著下降趋势。灌 下部组织响应淹渍胁迫的敏感程度及响应存在显著
溉、雨水过多或洪水等易造成植物根系缺氧，而低氧 差异。根系是直接受到淹渍胁迫伤害的器官，较叶
可诱导植物产生多种参与无氧呼吸的酶，其中 ADH 片更早响应淹渍胁迫，根系 ADH 活性变化与根系受
